Теория Мальтуса о противоречии «роста народонаселения и роста средств существования». Были раз навсегда устранены идеи о предустановленной богом гармонии и целесообразности жизни
Теория Мальтуса
Это сочинение вышло в 1868 под названием «Изменения животных и растений под влиянием одомашнивания» («The Variation of Animals and Plants under Domestication»). Здесь Дарвин, стоя перед необходимостью сделать более тщательный анализ явлений изменчивости и наследственности, выдвигает свою «временную гипотезу наследственности»—пан генези, которая была отрицательно встречена научной критикой и слабость которой впоследствии он признавал и сам.
Теория Мальтуса «роста народонаселения и роста средств существования»
Он сделал это умышленно, опасаясь, что его теория и без того встретит немало затруднений для своего распространения. Это было тактической ошибкой, потому что и сторонники и противники не замедлили сами сделать надлежащий вывод. Правда, материала у Дарвина по этому вопросу было в то время немного. В 1863 появляются книги Гексли «О месте человека в природе» и Ляйелла «Древность человека». Литература по этому вопросу увеличивалась с каждым годом, и в 1868 Дарвин решил приступить к обстоятельному сочинению на эту тему. В 1871 выходит его «Происхождение человека и половой отбор»
В котором Дарвин выдвигает дополнительную к естественному отбору теорию полового отбора, играющего существенную роль в развитии вторичных половых признаков. В 1872 он выпускает связанное с предыдущим сочинение «О выражении ощущений у человека и животных», где в мимических мышцах лица и их деятельности находит еще одно подтверждение родства человека с животными.Вид как единство абстрактного и конкретного. борющийся, живущий, рождающийся и умирающий живой коллектив.
Препятствием к преодолению старого статического метода в биологии было метафизическое понятие вида как чего-то резко ограниченного, замкнутого, неподвижного, стойкого, неизменного. Просто уничтожить это понятие было явно абсурдно. Без него не могла обойтись ни одна отрасль биологии. Систематика, ботаника, зоология, антропология, палеонтология теряли всякий смысл без этого понятия. Понятие вид необходимо было сохранить, но ему нужно было сообщить диалектическое содержание. Надо было это понятие превратить в верное отражение конкретной действительности. А в конкретной жизни каждый вид не только имеет свое определенное лицо, отличающее его от других видов, но находится в постоянном движении, реально существует.
«Вид» не только отвлеченное, собирательное понятие, но и реальный факт.
Понятие «лошадь» конечно получается путем отвлечения и существует только в нашей голове. «Но отвлеченность общего понятия „лошадь» по отношению к обнимаемым им конкретным частным случаям, —пишет К. А. Тимирязев, —не уничтожает того реального факта, что лошадь как группа сходных существ, т. е. все лошади, резко отличается от других групп сходных между собою существ, каковы осел, зебра, квагга и т. д. Эти грани, эти разорванные звенья органической цепи не внесены человеком в природу, а навязаны ему самой природой. Вида как категории строго определенной, всегда себе равной и неизменной, в природе не существует. Но рядом с этим и совершенно независимо от этого вывода мы должны признать, что виды—в наблюденный нами момент—имеют реальное существование, и это факт, ожидающий объяснения».
Понятие «вид» как верное отражение действительности, стало быть, также должно содержать в себе эти два момента. Понятие «вид» есть и отвлеченное понятие, и отражение реального факта. Только благодаря этому диалектическому преодолению проблемы вида Дарвину удалось сдвинуть биологию с мертвой метафизической точки. Биологический вид, как и общественный класс, представляет собой борющийся, живущий, рождающийся и умирающий живой коллектив.
Единство непрерывности и прерывности (природа не делает скачков),. Дав правильную картину эволюции органического мира, изобразив ее на огромном количестве фактов как единство непрерывности и прерывности, Дарвин все же не дал четкого теоретического оформления того, что так блестяще изобразил. В своих формулировках он расходится с начертанным им самим процессом развития. Он не замечает, что его рассуждения по поводу скачков, внезапных изменений, по сути дела представляют отрицание всей его теории. Но все эти рассуждения чисто формальны, они являются искусственным привеском, инородным телом в его учении, не только не связаны с ним, но даже противоречат ему.
Дарвин считает, что «так как естественный отбор действует исключительно посредством накопления незначительных последовательных благоприятных изменений, то он и не может производить значительных и внезапных превращений. Он подвигается только короткими и медленными шагами. Отсюда правило: Natura non facit saltus (природа не делает скачков), все более и более подтверждающееся по мере расширения наших знаний, становится понятным и на основании этой теории».
Никто иной, как сам Дарвин на длиннейшем ряде самых разнообразных примеров показал несостоятельность этой формулы с фактической стороны. Методологически она также неверна. Отстаивая непрерывность развития, мы становимся на точку зрения исключительно количественного роста и тем самым фактически отрицаем всякую эволюцию. Эволюция организмов таким образом превращается в простое арифметическое сложение или накопление изменений, но не является процессом, качественно перестраивающим органический мир. Между тем эволюция есть прежде всего процесс созидательный, творческий.
Это означает, что на каждом этапе развития возникает что-то такое, чего раньше не было. Эти новые признаки прерывают цепь развития материального мира. Но, с другой стороны, это новое может возникнуть только из старого: из ничего ничто не создается (ex nihilo nihil). В этом отношении эволюция действительно есть непрерывный процесс. Единство прерывности и непрерывности есть характернейший момент эволюционного процесса. Неправильная формулировка, а может быть, и методологическая ошибка Дарвина исторически находит себе некоторое оправдание в той борьбе, которую ему приходилось вести против многочисленных сторонников теории катастроф Кювье.
Дарвиновская теория естественного отбора и проблема органической целесообразности. Организм, орган, ткань становятся целесообразными или нецелесообразными.Простая изменчивость форм не есть еще эволюция. В процессе эволюции организм не только меняет свою форму, но и прилаживается к окружающим условиям. Старый ламарковский принцип автогенетического развития, по которому эволюция происходит якобы на основании прирожденной живым организмам способности к самосовершенствованию, был неприемлем для трезвого ума Дарвина вследствие явно мистического характера этого принципа.
Причину приспособления Дарвин искал не внутри, а вне организма, в условиях его существования, в естественном отборе.
Из многочисленных случайных изменений, претерпеваемых живыми организмами, природа сама отбирает организмы с более совершенными изменениями, обрекая на гибель те существа, у которых соответственные органы менее приспособлены, менее совершенны. Дарвиновская теория естественного отбора дала материалистическое объяснение естественной целесообразности организмов. Она изгнала из биологии старую имманентную и трансцендентную телеологию, устранила всякую надобность в т. наз. конечных причинах лейбницевской предустановленной гармонии и тому подобных сверхъестественных «факторах», которыми полна была до дарвиновская биология.
Проблема целесообразности служит краеугольным камнем всякой эволюционной теории, она является основной темой также и Дарвинизма. Как подходит Дарвин к этой проблеме? С точки зрения Дарвинизма целесообразность есть прежде всего не проблема сущности живого, как думают виталисты и номогенетики, а проблема отношения. Само по себе ничто не целесообразно и не нецелесообразно. Организм, орган, ткань становятся целесообразными или нецелесообразными только в действии, т. е. в их взаимоотношениях и связях с окружающей средой.
Для характеристики целесообразности важен и обязателен не только организм как определенный воздействующий субъект, но и окружающие объекты, на которые организм воздействует. Эти объекты обязательно входят в характеристику целесообразности, как и сам организм. Так, для характеристики целесообразности окраски крыльев какой-нибудь бабочки обязательно нужно иметь в виду не только окраску крыльев, но и фон окружающей обстановки, глаза местных хищников, поедающих бабочек, и проч.
Игнорируя или ограничивая роль естественного отбора в эволюционном процессе, ламаркизм неизбежно вынуждается стать на телеологическую точку зрения в объяснении процессов эволюции. И здесь грани между механо и психо ламаркизмом совершенно стираются. И в самом деле, если допустить, что целесообразные приспособления организма возникли не в результате естественного отбора, а как непосредственная реакция организма на внешние воздействия, то этим самым мы утверждаем, что организм есть система, реагирующая на внешние влияния так, как ему выгоднее всего в этих условиях реагировать.
А это означает не что иное, как утверждение имманентной или, по Бергу, изначальной целесообразности живого.
С этой точки зрения целесообразность перестает быть проблемой эволюции, а трактуется как проблема жизни вообще, как основное неотделимое свойство живого.
Целесообразность из проблемы отношения (организмов к среде, органов между собою) превращается здесь, как у психо ламаркистов и виталистов, в проблему живого вообще, без всякого отношения живого к окружающим условиям. В этом отношении витализм и ламаркизм говорят на одном языке.
С этой точки зрения остаются совершенно необъяснимыми все нецелесообразные и даже целепротивные образования, очень часто встречающиеся у живых организмов. Откуда могут появиться такие нецелесообразные или вредные для организма образования, если основное свойство организма—всегда реагировать целесообразно? Дарвиновское объяснение органической целесообразности при помощи естественного отбора нанесло сокрушительный удар всяким вольным или невольным телеологическим построениям в биологии.
Развитие не осуществляет никаких предустановленных целей и не определяется никакими целесообразными побуждениями самих организмов. О целесообразности того или иного органа мы судим только в связи с определенными конкретными условиями существования. Если бы развитие условий существования органического мира шло другим путем, то современные формы животного и растительного мира были бы другие и их «определяли» бы иные «цели». Однако Д. бьет и дальше этого. Сведение органической целесообразности к внутренним хим.-физ. процессам из тех соображений, что изучаемое целесообразное приспособление есть только внешнее выражение его внутренней физ.-хим. структуры, является такой же попыткой превратить проблему целесообразности из проблемы отношения в проблему сущности живого.
Физ.- хим. процессы могут объяснить нам структуру или реакцию организма, но совершенно не являются ответом на вопрос, целесообразна ли в данных конкретных условиях для организма его структура или та или иная его реакция. Мы превосходно можем знать строение какого-нибудь органа, но ничего не знать об отношениях этого органа к организму в целом, к окружающей среде. Мы могли бы наприм. хорошо знать анатомическое и даже гистологическое строение аппендикса, но для нас могла остаться неизвестной его роль в общей системе человеческого организма.
Вскрывая физ.-хим. процессы изучаемого органического явления, мы решаем чрезвычайно важную задачу биологии, но не ту, которую мы себе поставили: мы этим углубляем наше познание структуры явления, но не решаем проблемы целесообразности. Единственное правильное рациональное объяснение органической целесообразности дает дарвиновский принцип естественного отбора. В этом объяснении одно из основных достоинств Дарвинизма, что подчеркивает и К. Маркс в своем письме Ф. Лассалю от 16 янв. 1861: «Здесь не только нанесен смертельный „удар телеологии» в естественных науках, но и эмпирически выяснено ее (целесообразности) разумное значение».
С проблемой целесообразности тесно связана проблема случайности.
Поскольку для витализма и ламаркизма органическая целесообразность представляется моментом сущности живого, она неизбежно должна рассматриваться ими как абсолютная необходимость. Дарвиновской «теории случайностей» противопоставляются самые разнообразные «теории закономерностей». Такое противопоставление проистекает из понимания случайности как субъективной категории: в природе, мол, ничто не случайно, все здесь происходит с железной необходимостью. Некоторые явления кажутся нам случайными потому, что нам неизвестны их причины. Одно и то же событие может одному показаться случайностью, поскольку причины этого явления будут от него скрытыми, а другому—необходимостью, поскольку эти причины будут ему известны.
Т. е. случайность не относится к объективным явлениям, а связана с рассуждающим субъектом и зависит от степени ориентировки этого субъекта в явлении. Другими словами, случайность есть субъективная, а не объективная категория. В противоположность этой точке зрения марксизм утверждает, что нельзя проводить резкой грани между случайностью и необходимостью. Случайность не только не исключает необходимости, но всегда связана с ней. Беспричинные случайности не существуют. Но наше знание или незнание этих причин не может объяснить объективного характера случайности. Случайностью мы называем такую внешнюю по отношению к данному явлению причину, которая не связана с внутренним закономерным развитием этого явления, которая не вытекает из него с необходимостью.
Так, из внутренней закономерности семени гороха вытекает с необходимостью, что из этого семени, если оно попадает в благоприятную почву, разовьется горох, но из нее совершенно не вытекает, что этот горох обязательно должен попасть в данную почву, а не в другую, что лето, когда горох этот будет развиваться, будет не сухое, что горох этот обязательно должен созреть в этот день, а не на день раньше или позже.
Горох мог бы совсем и не созреть, если напр. он был бы сорван раньше времени.
Все эти явления случайны потому, что они не вытекают из внутренних закономерностей развития гороха. Они не обязательны, при известных условиях они могут быть, а при других—нет. Но они объективны, т.е . они действительный факт, имевший место в природе, а не субъективное наше представление.
Эти явления объективно случайны и всегда останутся таковыми, независимо от того, будем ли мы знать причины отдельных рядов, при столкновении или встрече которых возникли данные явления, или знать их не будем. Изменчивость, о которой говорит Дарвин, само собою понятно не беспричинна, но, несомненно, случайна по отношению к среде, в которой она возникла. Ибо из внутренних закономерностей развития среды совершенно не вытекает, чтобы в данное время изменилось именно данное конкретное животное или растение, а не другое, и именно в ту сторону, в которую оно действительно изменилось, а не в другую. Изменчивость организмов идет во все стороны, и совершенно случайно, какая из них в данное время будет лучше всего соответствовать окружающей обстановке, и какая из них будет подхвачена естественным отбором. Из случайных наследственных изменений естественный отбор создает закономерный процесс эволюции органического мира.
В действительной жизни нет изолированных процессов.
Весь мир связан между собою бесконечным количеством связей. Столкновение этих разнообразных процессов определяет поступательный ход развития, представляющего собою далеко не триумфальное шествие вперед одного единого процесса без всяких отклонений в сторону, без всяких зигзагов. В этом столкновении мыслимы до определенного предела различные эффекты. С этой точки зрения всякая необходимость является в то же время и случайностью. Одна из великих заслуг Дарвина заключается в том, что он изгнал из биологии старое метафизическое представление об абсолютной необходимости, произвольно навязанной природе в виде божественного закона.
Случайные изменения представляют единственный материал, из которого естественный отбор творит закономерный процесс эволюции. В Дарвинизме случайность и закономерность тесно связаны в диалектическом единстве. Правда, у самого Дарвина мы иногда встречаемся с формулировками, не совсем совпадающими с вышеизложенной точкой зрения.
Блестяще нарисовав картину объективной случайности процессов изменчивости, Дарвин в то же время несколько раз подчеркивает, что под случайностью он понимает такое явление, причина которого пока неизвестна, т. е. низводит случайность до субъективного явления, отрицая ее объективность. Дарвин-философ вступает в противоречие с Дарвином-биологом и далеко не в пользу философа. Дарвин-философ стоит на точке зрения противоположной той, которую он как биолог блестяще нарисовал на колоссальном биологическом материале.
Правильно изложив огромный ряд конкретных явлений, Дарвин споткнулся на их обобщающей формулировке, отступив со своих блестящих диалектических позиций на вульгарно механистические. Стихийность диалектики Дарвина дает здесь себя сильно чувствовать. Дарвин много работал над проблемой изменчивости, дал блестящие доказательства факта изменчивости, но все же многие вопросы остались неясными, неразработанными. Проблема изменчивости во всю ширь и глубину была поставлена сначала Вейсманом, а затем Иогансеном и современной генетикой.
Заслуга Вейсмана заключается в том, что он первый четко разграничил понятия наследственной и ненаследственной изменчивости. До Вейсмана наследственность приобретенного признака считалась само собой разумеющимся фактом. Рассуждения Дарвина о влиянии упражнений на наследственную изменчивость организма являются не чем иным, как утверждением наследственной передачи полученного внешнего раздражения.
Вейсман не только высказал сомнение по поводу положительного решения этого вопроса, но и подверг его уничтожающей критике.
В этом отношении особенного внимания заслуживает прежде всего учение Вейсмана о «зародышевом пути» или о «непрерывности зародышевой плазмы» (см. Вейсман). Еще в 1849, т. е. за 10 лет до выхода в свет дарвиновского «Происхождения видов», была установлена возможность в некоторых случаях отличать в зародыше клетки, образующие в дальнейшем развитии половые клетки, от клеток, служащих для образования тела.
В 1866 Геннел первый обратил внимание на простой, но чрезвычайно важный факт материальной связи родителей с потомством и различия между индивидуальным и видовым. В 1870 Иегер выступил с учением, утверждавшим, что зародышевая плазма сохраняет свои специфические свойства в течение ряда поколений. Зародышевая плазма по Иегеру при каждом размножении делится на т. наз. онтогенетическую часть, из которой впоследствии развивается особь, и филогенетическую, из которой развивается репродуктивный материал взрослой особи.
Т.е. учение Вейсмана было подготовлено всем ходом развития биологии. В 1882 Вейсман выступил с учением о том, что не организм в целом вырабатывает каждую отдельную клетку, как напр. представляла себе процесс образования зародышевых клеток дарвиновская «временная гипотеза» наследственности, а каждая клетка, в том числе и зародышевая, происходит от предыдущей клетки путем деления. При дроблении яйца не все клетки участвуют в образовании тела вновь развивающегося организма, некоторые из них остаются в резерве и становятся зародышевыми клетками этого же организма. Этот процесс развития зародышевых клеток может быть экспериментально продемонстрирован в ряде групп животного мира.
Чрезвычайно показательный случай раннего обособления половых клеток был в 1891 описан Бовери у Ascaris megalocephala—паразитического червя, живущего в кишечнике лошади. Развитие половых и соматических клеток у аскариды от зародыша до взрослого состояния поддается наблюдению, и таким путем устанавливается материальная связь между следующими друг за другом поколениями. Участвующие в жизненном процессе соматические клетки подвергаются физиологическому истощению, приводящему к смерти, зародышевые же клетки, не принимающие активного участия в функциональных отправлениях организма, потенциально бессмертны.
Открытие зародышевого пути показывает, что сходство между детьми и родителями объясняется не тем, что данные дети произошли от данных родителей, а тем, что и родители и дети являются производными одной и той же зародышевой плазмы. Соматические клетки родителей и соматические клетки детей представляют собою разновременное развитие одной и той же зародышевой плазмы.
Т. е. генетическая связь между сомой и зародышевыми клетками в каждом организме есть связь не пространственная, а временная, не физиологическая, а историческая. Изменение сомы не может дать адекватного изменения зародышевых клеток потому, что между соматическими и половыми клетками нет непосредственной генетической связи.
Все это свидетельствует о том, что говорить о внешнем проявлении (фенотипе) организма, как о реализованном генотипе половых клеток, мы можем только в смысле связи во времени, но не в пространстве, т. е. исторически, но не физиологически. Генотип половых клеток никогда не реализуется в данном организме, он выявляется только в потомстве и то постольку, поскольку переходит в соматические клетки. Если бы генетическая связь между сомой и зародышевыми клетками действительно имела место, то мы должны были бы ожидать, что при пересадке одних частей какого-нибудь организма в другой сросшиеся части могут влиять на наследственное содержание ДРУГ друга. Но этого никогда не бывает.
Когда черенок какого-нибудь фруктового дерева прививается к другому дереву, то признаки плодов привившейся ветки не изменяются от тесной связи с новым деревом и от несомненного физиологического воздействия с его стороны. То же самое относится и к трансплантациям у животных. Гаррисон сращивал части молодых, головастиков болотной и лесной лягушки. Эти головастики отличаются друг от друга как по цвету, так и по другим признакам.
Несмотря на несомненную физиологическую связь между сросшимися частями различных лягушек, каждая часть сохраняет все свои особенности вплоть до взрослого состояния. Нет никакого сомнения в том, что все части организма находятся в тесной анатомической, физиологической и т. п. связи между собою.
Но рассматривая эти связи, мы стоим вне пределов генетики и находимся в области анатомии, физиологии и т. п.
Подобные связи мы устанавливаем не только между половыми и соматическими клетками, но и между каждыми из них в отдельности, с любой частью, .любой тканью и органом животного и растения.
По той напр. причине, что между легкими и сердцем имеется довольно тесная физиологическая связь ни кто не скажет, что от этой связи легкое может превращаться в сердце или наоборот сердце—в легкое. Между тем признания чего-то подобного требуется от нас, когда на основании физиологической связи между сомой и зародышевыми клетками хотят во что бы то ни стало установить и генетическую связь между ними. Иогансен первый установил понятия «фенотип» и «генотип».
Два организма могут иметь совершенно различное наследственное содержание (генотип) при совершенно одинаковом внешнем проявлении их (фенотип). С таким явлением мы напр. встречаемся, когда изучаем с одной стороны гетерозиготные, а с другой— гомозиготные по доминантному признаку формы. Например цвет глаз дрозофилы напрасный цвет следственного строения белый Цвет и дрозофилы строения цвет фенотипически 1 глаз красный цвет 1 будет один и тот же. С другой, стороны, различные по внешнему проявлению особи могут иметь одинаковое наследственное содержание. Так, кактусы под влиянием света изменяют свои плоские отростки в цилиндрические, причем наследственное содержание не меняется. Одинаковые по своему генотипу канарейки в зависимости от пищи могут иметь различный фенотип.
Нельзя по внешнему, проявлению судить о наследственной структуре. Иогансен назвал фенотипом группу особей, кажущихся одинаковыми, независимо от их генетической структуры. В настоящее время под фенотипом обыкновенно понимают совокупность всех признаков данной особи в отличие от генотипа, означающего совокупность ее зачатков или генов. Т. е. каждому организму свойственен один фенотип, в то время как генотипов у него принципиально может быть столько, сколько в нем отдельных клеток, ибо каждая клетка обладает своим набором хромосом и, стало быть, генов, которые могут мутировать независимо от генов остальных клеток и дать генотип, отличный от генотипов других клеток.
В наст, время мы принципиально различаем два генотипа—генотип половых клеток и генотип соматических клеток, которые хотя в подавляющем числе случаев вследствие краткости пути от родителей к детям и совпадают, но тем не менее должны быть принципиально различимы. В первом случае мы имеем наследственный генотип, во втором случае—ненаследственный. Мы можем иметь особь, у которой оба эти генотипа не совпадают друг с другом. Таковы родители всех мутантов. Половые клетки родителей, из которых развиваются мутанты, генотипически отличаются от соматических клеток родителей.
Фенотип или внешнее проявление особи есть реализованный генотип соматических клеток. Характеристику фенотипа индивидуума надо искать не в генотипе его половых клеток, а в генотипе обособившихся от клеток зародышевого пути и развившихся независимо от них соматических клеток.
Все изменения, которые произойдут в этом соматическом генотипе на всем пути его жизни, найдут свое отражение в фенотипе организма. Но эти изменения никакого генетического влияния на генотип половых клеток не окажут, хотя физиологическая связь здесь несомненна. Учение Иогансена о фенотипе и генотипе т.е . также дает отрицательное решение вопроса об унаследовании приобретенных признаков, хотя подходит к этой проблеме с другой стороны, чем учение Вейсмана о зародышевом пути.
Особенно ценное значение в дальнейшем развитии эволюционной мысли получило учение Иогансена о чистых линиях, положившее конец формально-абстрактному подходу к изучению массовых биологических явлений, который особенно ярко процветал в биологии со времени Гальтона и Пирсона, превративших по сути дела законы наследственности в законы математики. Можно и должно разрабатывать массовые биологические явления, явления наследственности при помощи математики, —учит Иогансон, —но мы не можем превратить учение о наследственности в математическую дисциплину. Основной недостаток работ Гальтона, Пирсона и др. заключался в том, что их биометрические исследования производились не на однородном в наследственном отношении материале, что неизбежно должно было привести к неправильным выводам. Иогансен первый показал наследственную неоднородность популяций, т. е. группы особей вида, территориально связанных между собой.
Эти особи могут быть совершенно похожи друг на друга, но их наследственное содержание может оказаться не идентичным.
Разные гены очень часто определяют неотличимые друг от друга признаки.
Так, одна и та же окраска перьев у курицы не всегда есть результат воздействия одних и тех же генов. Т. е. абстрактно-статистический подход к организму без учета его конкретного наследственного содержания приводит к пустым формулам, чрезвычайно далеким от отражения действительности. Статистические исследования, даже безукоризненно правильные, не могут еще считаться генетическими исследованиями. При изучении наследственности надо исходить не из популяций, а из чистых линий, т. е. из выверенного наследственно однородного материала.
При статистическом анализе генетических явлений необходимо предварительно произвести тщательное генетическое исследование изучаемого материала. Только в этом случае вариационная статистика может играть роль полезного метода исследования. В ряде исследований Иогансен показал, что отбор не в силах отклонить в ту или другую сторону среднюю величину чистой линии. Отбор вообще не имеет никакой силы в пределах чистой линии. Отбирая однородно генотипический материал по тому или иному его отклонению от фенотипа, мы в следующем поколении всегда имеем возврат к родительским формам.
Иогансен отбирал в чистой линии фасоли самые крупные и самые мелкие семена, высевал их отдельно и в том и в другом случае неизменно получал возврат к средней линии. Наоборот, в популяции отбор играет чрезвычайно важную роль. В генотипически разнородном материале ему есть где развернуться, у него есть что выбирать, что отсевать. Из всей массы чистых линий отбор будет выбирать отдельные линии, более приспособленные к окружающим условиям, отметая менее приспособленные, и тем самым перемещая в ту или иную сторону среднюю линию популяции. Т.е. Иогансен показал, что то, что мы называем видом, не представляет собою в наследственном отношении однородного материала.
Вид есть смесь, популяция внешне сходных типов (фенотипов), внутренне различных по своим наследственным данным (генотипам). Учение Иогансена о чистых линиях точно определяет границы отбора и в этом отношении оно несомненно является новым словом в Дарвинизме. Оно разбило наивную веру в наследственную передачу индивидуальных признаков, в возможность смешения средней величины чистой линии путем отбора личных признаков, полученных организмом под воздействием среды. Отбор в пределах чистой линии никакой роли не играет. Свою созидательную работу он может совершить только в популяции, т. е. в совокупности организмов с различным наследственным содержанием.
Исследования Иогансена, произведенные в начале нашего века, были проверены над самыми различными животными и растениями, и мы не знаем ни одного отклонения от установленной Иогансеном закономерности. Учение Вейсмана и Иогансена, их категорическое отрицание унаследования приобретенных признаков подводят нас к проблеме физиологических и исторических закономерностей. Настаивая на соматической индукции и отвергая дарвиновское учение о естественном отборе, современные психо-и механо-ламаркисты смешивают две различные вещи—изменчивость и эволюцию. Эволюция организмов есть проблема историческая, а не физиологическая
Хотя и физиологические процессы, несомненно, играют роль в эволюции организмов. Одна изменчивость и даже наследственная изменчивость не есть еще эволюция. Наследственная изменчивость сама по себе есть проблема генетики и включается в эволюционное учение только через учение о естественном отборе. Несколько конкретных примеров помогут нам выяснить принципиальную разницу между физиологическими и историческими закономерностями. Возьмем окраску и форму крыла у бабочки каллимы, удивительно совпадающие с окраской и формой листьев. Физиологическому исследованию подлежит вопрос о том, какие внутренние процессы привели к подобной организации крыла у бабочки.
Проблема же эволюции лежит в другой плоскости. Она ищет ответа на совершенно другой вопрос, а именно на вопрос, почему крылья бабочки по своей окраске и форме совпадают с окраской, и формой листьев. Несомненно, что на процесс образования подобных крыльев большое влияние в числе других факторов среды оказал глаз хищника. Но как влиял этот глаз? Очевидно, мы здесь имеем дело не с физиологическим, не с непосредственным влиянием.
Форма п окраск крыльев сохранились именно потому, что глаз хищника не замечал или плохо замечал их, в противном случае бабочки, обладающие ими, были бы просто съедены. Отбор этих форм, их выживание стали возможны именно потому, что непосредственной, конкретной связи между глазом хищника и бабочкой не существовало. Развитие формы и окраски крыльев бабочки находится в тесной связи и зависимости от развития глаза хищника, от развития формы и окраски листьев, скрывающих бабочку, но эта связь и зависимость совершенно иные, чем связь и зависимость, существующие напр. между лучами солнца и нашим зрением.
Другой пример. Хоботок шмеля удивительно приспособлен к медоносным частям клевера. Другие насекомые не могут достать этого меда. На вопрос, как у шмеля образовался подобный хоботок, могут последовать два принципиально различных ответа. Один ответ: стенки цветка клевера своим постоянным давлением на хоботок шмеля, пытавшегося проникнуть в глубь чашечки за медом, приспособили хоботок к себе, придали ему соответствующую форму. Эти постоянные изменения хоботка (соматические изменения) индуцировались на половые клетки и закреплялись в потомстве. Здесь мы имеем чисто физиологическое объяснение процесса.
Но тогда совершенно непонятно, почему подобный хоботок вырабатывался только у шмеля, ведь несомненно и другие бабочки неоднократно пытались проникнуть своим хоботком в нектарник клевера за нектаром. Другое объяснение, историческое: совершенно независимо от развития медоносных частей клевера среди множества других форм хоботков у шмелей случайно возникла мутация хоботка, лучше других подходившая к форме нектарника клевера.
Естественный отбор подхватил эту мутацию и уничтожил все остальные формы как менее приспособленные.
Связь между развитием хоботка шмеля и развитием нектарника клевера и при этом объяснении является несомненной, но связь эта не непосредственная, не физиологическая, а историческая. Хоботок шмеля изменялся совершенно не потому, что на него давили стенки цветка клевера. Его изменение шло по его собственным закономерностям и определялось его наследственным генотипом. Но клевер кормил не всякого шмеля с любым хоботком.
Подавляющее большинство шмелей гибло из-за отсутствия пищи, оставались только те из них, у кого хоботок мог так или иначе проникнуть в глубь цветка и достать мед. То же самое должно сказать и о развитии цветка клевера. Изменение цветка шло по своим собственным закономерностям и определялось наследственным генотипом клевера. Но шмель опылял не всякий цветок, а только тот, который его кормил, т. е. тот, у которого нектарник был лучше всего приспособлен к его хоботку. Клевер с другой, менее приспособленной к хоботку шмелей, формой медоносных частей оставался неопыленным и выводился из строя, он погибал для эволюционного процесса.
С точки зрения занимающего нас вопроса о физиологических и исторических закономерностях чрезвычайно интересна эволюция рабочих пчел. Известно, что рабочая пчела снабжена специальными приспособлениями для сбора меда и пыльцы с цветов. Физиологическое объяснение происхождения этих приспособлений будет приблизительно заключаться в следующем: постоянная работа вызывает изменение лапки у рабочей пчелы. Это соматическое изменение физиологическим путем передается в половые клетки, что ведет к стойкому закреплению его в потомстве. Но подобное физиологическое объяснение эволюции лапок рабочей пчелы не выдерживает критики, ибо как известно рабочие пчелы неспособны размножаться и стало быть о передаче потомству приобретенных ими при жизни признаков не может быть и речи.
В размножении участвуют лишь матки и трутни, но эти пчелы никогда не упражняют своих лапок (по крайней мере в том направлении, в каком их упражняют рабочие пчелы), т. к. они не занимаются сбором ни меда ни пыльцы. Эволюция приспособительных органов рабочей пчелы, несомненно, зависит от развития форм и строения кормящих ее цветов. Но эта связь и зависимость опять-таки не непосредственная, не физиологическая. Решающую роль здесь играет отбор, причем отбор не бесплодных рабочих пчел, снабженных приспособительными органами для сбора меда и пыльцы, а плодовитых пчел без этих приспособительных органов, но способных давать в потомстве рабочих пчел, снабженных аппаратом для сбора меда и пыльцы.
Вопрос о физиологических и исторических закономерностях вплотную подводит нас к проблеме внутренних и внешних факторов изменчивости, с одной стороны, и эволюции — с другой, к проблеме, играющей важную роль в споре между дарвинистами и ламаркистами. Каждый организм представляет собой сложившуюся в течение огромного исторического периода живую систему со своими своеобразными закономерностями. Какие операции мы ни произвели бы напр. над икринкой лягушки, мы можем в крайнем случае убить эту икринку, но не изменить ее настолько, чтобы из нее вместо лягушки развилось какое-нибудь другое животное.
Признаки организма заранее определены наследственными зачатками, передающимися от родителей к детям.
Больше того, не только признаки, но и характер изменчивости этих признаков в значительной степени также определяется состоянием наследственного генотипа, т. е. внутренними закономерностями самой системы, а не внешними, которым в процессе изменчивости принадлежит только роль провоцирующего фактора. Организм—не воск, из которого «всесильная обстановка» может лепить, что ей угодно. Любая мутация, т. е. любое наследственное изменение, может быть вызвана, принципиально говоря, большим количеством самых разнообразных внешних факторов. Напр. изменение обычных красных глаз дрозофилы в белые наблюдалось десятки раз в самых различных условиях, т.е. одно и то же изменение наблюдалось под влиянием различных воздействий различных сред.
Стало быть, не внешняя среда определяла это наследственное изменение, ибо в противном случае мы каждый раз под влиянием другой внешней среды должны были бы получать другую мутацию, а внутренние закономерности, управляющие процессами наследственности дрозофилы. Одно и то же внешнее влияние может вызвать у различных организмов различные наследственные изменения. Рентгенизуя дрозофил, мы получаем в одном опыте, в одной и той же банке у разных мух различные мутации:
1. у одной мухи может оказаться измененной окраска глаз,
2. у другой—их форма,
3. у третьей произойдет изменение крыльев,
4. у четвертой—щетинок,
5. у пятой—брюшка и т. д.
Стало быть, специфическим для процессов изменчивости является не среда, а сама живая система, ее наследственное содержание. Внешние факторы, воздействуя на организм, несомненно, могут его изменить, но характер вызванного ими изменения зависит не от них, а от внутренних закономерностей самого организма.
Наоборот, в эволюционном процессе внешние факторы выступают на первый план в качестве основных определителей процесса. Направление эволюции органического мира дает не изменчивость, а естественный отбор, т. е. вся совокупность внешних условий, в которых обитает изменяющийся органический мир. Одна и та же мутация в разных условиях может иметь различную судьбу. В одних условиях она может оказаться превосходно приспособленной и вытеснить всех соперников, конкурирующих с ней в борьбе за существование, в других условиях она может оказаться совершенно беспомощной, неприспособленной и вытесненной другими. Эволюция в этих случаях пойдет по различным путям.
Бескрылые насекомые не в состоянии выдержать конкуренцию крылатых в условиях жизни на материке, они не могут угнаться за своими соперниками ни в смысле добывания себе пищи ни в смысле ухода от преследования врага и неизбежно должны погибнуть. Другое дело—в условиях жизни на небольших островках вдали от материков. Постоянные ветры заносят далеко в море тех насекомых, которые держатся в воздухе, и в этом отношении крылатые подвержены несравненно большей опасности для жизни, чем бескрылые, и не в состоянии выдержать конкуренцию с ними в жизненной борьбе.
В результате эти насекомые, как менее приспособленные в данных условиях, уступают свое место бескрылым. Т.е . основным рычагом, дающим направление эволюционному процессу, является среда, внешние условия, а не внутренние закономерности, не изменчивость сама по себе.
Конечно, для того чтобы была эволюция, необходим изменяющийся органический мир, но изменчивость сама по себе не есть еще эволюция, она становится ею только под влиянием отбора. Ламаркизм в процессах изменчивости выпячивает роль внешних факторов и не видит определяющей роли внутренних закономерностей, в процессах же эволюции он, наоборот, недооценивает ведущей роли среды, сводят эволюцию к простой изменчивости.
Оба процесса в ламаркистском освещении перевернуты вверх ногами.
Дарвин, сначала довольно неодобрительно отзывавшийся об эволюционной теории своего предшественника Ж. Ламарка, к концу своей жизни стал относиться к ней более доброжелательно. Такая перемена во взглядах Дарвина в значительной степени объясняется попыткой преодолеть некоторые затруднения, выявившиеся в результате дискуссии по поводу его теории. Дарвин первоначально считал, что материал, с которым имеет дело естественный отбор, доставляется случайными индивидуальными изменениями отдельных организмов. Каждое такое единичное изменение подхватывается отбором и в зависимости от степени его приспособленности сохраняется для жизни или уничтожается.
Многие критики Дарвинизма особенно возражали против приписываемого Дарвином именно этой единичной изменчивости огромной роли в процессе эволюции. Сам Дарвин все более и более склонялся считать возражения по этой линии в основном правильными. Особенно убедительной ему показалась критика инженера Дженкина, который простыми арифметическими вычислениями показал, что случайно возникшие единичные изменения, даже самые полезные для их обладателя, не могут сохраниться при наличии свободного скрещивания, а неизбежно должны поглотиться и раствориться в море нормальных особей вида. Свободное скрещивание нивелирует отдельные уклонения, которые де таким образом теряют всякое значение для отбора.
Эта критика заставила Дарвина несколько изменить свою первоначальную точку зрения на значение единичных изменений в эволюционном процессе, и он стал приписывать все большую и большую роль в процессе эволюции массовым отклонениям. А т. к. массовые изменения, всегда возникающие под влиянием внешних воздействий, являются соматическими, а не наследственными изменениями, то, допуская их роль в эволюционном процессе, Дарвин тем самым становился на точку зрения соматической индукции, т.е . склонялся к ламаркистской интерпретации эволюционного процесса, интерпретации, отвергавшейся им самим при первом обосновании его теории. «Поглощающее влияние свободного скрещивания» в пределах вида вынуждало не только Дарвина, но и многих других теоретиков биологии склоняться в сторону ламаркизма.
Современная генетика дает нам ключ к разрешению некоторых трудностей, стоявших перед Дарвином в этом вопросе.
Основная трудность заключалась в том, что старая биология рассматривала «смешение крови» при скрещивании, как действительное «смешение», как действительное органическое растворение одной крови в другой. «Смешение крови» для старых биологов было не образное выражение, а реальный факт. Когда они говорили о растворении новых наследственных изменений при свободном скрещивании, они имели в виду действительное растворение, реальное уничтожение этих изменений.
Современная генетика доказывает, что никакого растворения гена в буквальном смысле нет.
Новая мутация (рецессивная) действительно поглощается видом при свободном скрещивании, но не растворяется, а остается в нем в скрытом, в гетерозиготном состоянии довольно продолжительное время, переходя из поколения в поколение в виде определенного наследственного генотипа. Каждый вид насыщен такими рецессивными мутациями, возникающими у той или другой особи в разное время, но быстро поглощающимися npи свободном скрещивании. Т. е. в каждом виде с течением времени накопляется значительное количество скрытых генов. Вероятность встречи двух одинаковых генов при скрещивании повышается с накоплением повторных генов внутри вида. Время делает свое.
Чем больше мутаций возникает в виде, тем имеется большая вероятность появления повторных мутаций и встречи их при скрещивании. То тут то там начинают появляться гомозиготные формы. И если при этом естественный отбор их не уничтожит, они начинают появляться все чаще и чаще, и производят впечатление массового возникновения мутаций. Чем старше вид, тем он более насыщен скрытыми генами, тем он скорее начинает распадаться на части. Т. е. современная генетика дает простое решение задачи, ставившей Дарвина и других эволюционистов в тупик. Вместе с тем она также показывает, что распространенное мнение о лабильности молодых видов, у которых новые признаки якобы еще не устоялись, не оформились, и об устойчивости старых видов, благодаря достаточному оформлению и закреплению их признаков, —не выдерживает критики.
Генетика доказывает совершенно противоположное: чем старше вид, тем больше он становится внешне наследственно изменчив и стало быть тем больший материал доставляет он естественному отбору. Процесс видообразования становится возможным и неизбежным только после длительной подготовки, после накопления достаточного количества скрытых генов. Возникший новый ген обыкновенно не сразу подпадает под действие отбора, ибо он обыкновенно ничем внешне не проявляется, находясь в скрытом гетерозиготном состоянии.
Болышая или меньшая вероятность возникновения гомозиготных по какому-нибудь ранее поглощенному видом гену форм находится в зависимости не только от возраста вида, но и от его численности. Чем вид количественно меньше, тем больше шансов встречи друг с другом поглощенных генов при скрещивании, хотя, с другой стороны, чем малочисленнее вид, тем меньше он содержит мутаций, тем меньше вероятность их повторности. Оба эти момента уравновешивают друг друга и создают одинаковые преимущества для дальнейшей эволюции, как для многочисленного, так и для малочисленного вида.
Одно обстоятельство может изменить это соотношение условий в пользу малочисленного сообщества. Таким обстоятельством является изоляция. Под влиянием тех или других причин вид может распасться на отдельные изолированные сообщества. В этом случае частота возникновения мутаций не уменьшается, т. к. не уменьшилась и общая численность вида.
Но зато изолированное положение отдельных групп в той или иной степени затруднит свободу скрещивания. Скрытые в отдельных группах гены станут здесь скорее выявляться, вследствие чего эти изолированные группы начнут, чем дальше, тем больше расходиться между собою не только по своему наследственному содержанию, но и по фенотипу. Мы знаем несколько видов изоляции:
- физиологическую,
- географическую и
- др.
Физиологическая изоляция может быть разного рода. Затруднения для свободного скрещивания могут возникнуть вследствие напр. несовпадения периодов размножения у разных групп вида, территориально даже не разобщенных. Так весенний и осенний нерест у разных групп нашей сельди приводит к изоляции этих групп друг от друга.
Подобного рода изоляция вызывается и сезонным диморфизмом некоторых растений.
Веттштейн напр. сделал следующее интересное наблюдение. Некоторые виды горечавки (Gentiana), погремка (Alectorolophus) имеют две формы, у кот орых время цветения не совпадает. Одна цветет до сенокоса, другая после него. Близкие виды, растущие в таких местах, где нет сенокоса, встречаются в виде одной формы, цветущей в обычное время. Вмешательство человека, производящего сенокос, разбило мономорфные формы на диморфные, изолировало одну форму от другой, чем содействовало выявлению скрытых в генотипе генов и расщеплению вида.
Особенно важную роль в процессах видообразования играет географическая изоляция. Изучение этого вида изоляции создает необходимость установления новой специальной отрасли биологических знаний, долженствующей иметь крупное теоретическое и практическое значение, —геногеографии. Изучение закономерностей распределения генов по поверхности земли не укладывается в рамки физиологии, ибо речь в данном случае идет не о внутренних физиологических закономерностях организмов. Геногеографию нельзя смешивать также и с отбором, ибо отбор действует на признак, а не на ген. Геногеография имеет свои собственные специфические задачи.
Она должна ответить на вопрос, под давлением каких причин происходит распространение различных генов по различным группам организмов, рассеянным на земной поверхности, к каким последствиям это распространение приводит, какую роль оно играет в процессе эволюции, что практически сулит нам эта намечающаяся отрасль знания и т. п. Пространственная изоляция, с одной стороны, и постоянный процесс возникновения мутаций в условиях свободного скрещивания— с другой, приводят к различной концентрации различных генов в обособленных различными географическими пунктами группах вида.
Географическое распространение генов является результатом длительного исторического процесса. История животного и растительного мира записана не только в глубоких пластах земли, чему нас учит палеонтология, но и в путях распространения тех или иных генов, в местах их различных концентраций, в геногеографии. В работах Дарвиниста А. С. Серебровского по геногеографии домашних кур можно найти чрезвычайно много интересных данных, показывающих, как изучение географического распространения отдельных генов приводит к раскрытию путей эволюции их обладателей.
Основным распределяющим фактором является генетическая диффузия, т. е. всасывание отдельных генов в основной массив и медленное равномерное распределение их по всему району. Пока диффузия не привела к равномерному распределению генов, мы всегда можем найти некоторый центр с максимальной концентрацией данных генов, от которого по концентрическим кругам отходят районы со псе меньшей и меньшей концентрацией.
Нахождение и изучение центров концентрации генов имеет не только теоретическое, но и крупное практическое значение. «-В Ливенском центре,—пишет А. Серебровский,— у нас имеется запас (огромный) ценнейших генов (укрупнителей яиц и кур), использовать который мы должны не путем заготовок в этом районе битой птицы, а путем объявления этого района „генетическим заповедником» и развоза оттуда этих ценных генов во все те районы, где они смогут быть утилизированы». В изменении состава генов в данном районе участвуют мутационный процесс и отбор.
Мутации у отдельных особей возникают случайно. В этом отношении Дарвин совершенно прав, когда утверждает, что естественный отбор основывается на случайных наследственных изменениях отдельных индивидуумов. Но по отношению к популяциям, к большим группам организмов и к виду мутационный процесс перестал уже быть случайностью, он переходит в закономерность. Подобно тому, как каждое случайное опускание в почтовый ящик письма без указания адреса в массовом масштабе создает определенную закономерность (количество писем без указания адреса, опущенных в почтовые ящики, в больших городах при прочих равных условиях пропорционально количеству населения), подобно этому в определенный отрезок времени мутации претерпевает определенный процент генов.
Так, случайные мутационные изменения отдельных индивидуумов в массовом масштабе перерастают в закономерный специфический процесс мутационной изменчивости коллектива. Широко применяющийся уже в наст, время метод искусственного получения мутаций, открытый Моллером, свидетельствует, что причины возникновения мутаций надо искать в окружающей среде. Подтверждение этому мы видим в опытах Бабкока и Коллинса, Ольсона и Льюиса, а также Гансона и Гейса, и некоторых других. Первые два автора подвергли некоторые свои дрозофильные культуры естественной ионизации в железнодорожном тоннеле в С.-Франциско.
Тщательные исследования при помощи электроскопа показали, что степень ионизации в данном тоннеле в два раза выше, чем в лаборатории этих авторов в Берклее. Культуры, воспитывавшиеся в тоннеле, дали гораздо больший процент мутаций (леталей), чем контрольные культуры в лабораторных условиях. Аналогичные результаты дали опыты Гансона и Гейса в одной из шахт Колорадо, где естественная ионизация была гораздо выше, чем в лабораторных условиях в Сен-Луи. То же самое получили и Ольсон и Лыоис в своих исследованиях культур, воспитанных недалеко от свинцовых шахт Миссури. Эти опыты показывают, что мутационный процесс есть не только результат искусственных воздействий, как его пытаются некоторые представить, а широко распространенное в природе явление.
Этот факт следует особенно подчеркнуть в связи с тем, что в последнее время стали появляться высказывания, будто «естественные условия» менее резко влияют на организм, менее «ломают» его, чем искусственная среда, особенно лабораторная рентгенизация, а потому де нельзя придавать мутациям, получаемым в лабораторных условиях, какое-либо значение для эволюционного процесса. Это просто, мол, аномалии, вызванные искусственными условиями, не встречающимися в естественной обстановке, —настоящий же процесс видообразования идет другими, неведомыми нам путями.
Эти высказывания не выдерживают критики не только с точки зрения вышеприведенных опытов.
Они неприемлемы и с методологической точки зрения. Сразу подметить и уловить какую-нибудь вновь возникшую мутацию в естественных условиях, несомненно, труднее, чем в лаборатории, ибо она теряется среди огромного населения. Процессы поглощения, всасывания, диффузии скрывают эту мутацию от наших глаз, и только после долгого процесса внутренней перестройки популяции эти мутации в гомозиготной форме то тут то там будут вспыхивать на поверхности, производя впечатление внезапной массовой изменчивости. Тот факт, что в естественных условиях редко можно заметить вновь возникшие мутации, совсем не говорит за то, что мутации в природе не возникают.
Современная генетика показывает, как они возникают и по каким путям они проходят до того, как овладеют видом.
Существует также мнение, что возникающие в лабораторных условиях изменения генов представляют собою болезненный процесс. Мотивом для подобного суждения служит то обстоятельство, что число вредных для организмов мутаций чрезвычайно велико сравнительно с незначительным количеством нейтральных, не говоря уже о полезных. Это обстоятельство также служит для некоторых достаточным основанием. Для отрицания роли мутаций в эволюционном процессе: эволюция, мол, как естественный, закономерный процесс должен базироваться на чем-то «более здоровом», «более естественном».
Подобная постановка вопроса не выдерживает критики. Любой организм представляет собою чрезвычайно тонкий, на протяжении сотен тысячелетий сложившийся механизм, б. или м. хорошо приспособленный к окружающим его условиям. Вывести этот механизм из «нормального» состояния, «испортить» его гораздо легче, чем «исправить», тем более что процесс изменчивости идет стихийно слепо. Кроме того, далеко не всегда можно в лабораторных условиях судить о полезности, бесполезности или вредности того или иного признака.
Как оценить напр. бескрылость у насекомого? Будет ли это полезная или вредная мутация?
В лабораторных условиях ответить на этот вопрос невозможно. На небольшом острове среди океана «бескрылость» может стать полезной мутацией, т. к. бескрылое насекомое труднее и реже крылатого может быть относимо ветром в океан. На материке же подобная мутация окажется менее приспособленной, чем насекомые, снабженные крыльями, и неизбежно будет сметена отбором.Мы не всегда можем судить о полезности или вредности той или иной мутации еще и потому, что не всякий ген имеет морфологическое выражение. Мы знаем довольно много генов, имеющих чрезвычайно важное значение для организма, но ничем морфологически себя не проявляющих.
Таковы напр. гены, определяющие холодостойкость некоторых злаков или, наоборот, слабую устойчивость их в холодном климате, гены, определяющие природный иммунитет различных организмов к различным инфекциям, и т. п. В лабораторных условиях вновь возникшие, но ничем не выраженные морфологически мутации могут вообще остаться незамеченными в то время, как в естественных условиях они могут оказаться чрезвычайно важными.
Но, несмотря на все это, несомненно, однако, что вредные мутации возникают несравненно чаще полезных. Одних деталей, т.е . генов, убивающих организм, у дрозофилы уже известно несколько сотен. Число открытых новых деталей с каждым днем все возрастает. Мутационный процесс, изменяя закономерности слагавшейся миллионами лет живой системы, в редких случаях может направить ее течение в лучшую для организма сторону. Обыкновенно же он неизбежно должен привести к ухудшению организации. Этим ж объясняется и тот факт, что доминантные мутации встречаются гораздо реже рецессивных.
Доминантная мутация в отличие от рецессивной сразу подпадает под действие естественного отбора, она всегда «на виду», гетерозиготное состояние не может задержать ее проявления, она не в состоянии накопляться и обыкновенно очень скоро уничтожается отбором. В случае же ее полезности она сравнительно быстро вытеснит конкурирующий с ней рецессивный ген и займет его место в качестве равноправного компонента т. н. нормы.. Что касается вопроса о конкретном характере внутренних процессов мутационной изменчивости, то здесь мы прежде всего упираемся в проблему природы и строения гена. К этому вопросу генетика только подходит.
Несмотря на чрезвычайно важные закономерности, открытые в наст, время исследованиями американских (Демереу, Истер, Антерсон) и советских (А. С. Серебровский и его школа) ученых, мы все еще не можем сказать, что для нас ясны внутренние закономерности мутационной изменчивости. Мы знаем уже много процессов в хромосомном аппарате, обусловливающих характер той или иной мутации, транслокации, нехватки, делегации, реверсы; дупликации и имеем уже некоторые указания экспериментального характера на важную роль этих процессов в эволюции и структуре хромосом.
Так сравнение хромосом крысы и мыши приводит американского автора Т. С. Пайнтера к заключению (1928), что хотя масса хроматина у обоих видов приблизительно одна и та же и число хромосом у них почти одинаково (42 и 40), тем не менее, распределение хроматина между хромосомами очень различно. Этот факт наводит на мысль, что крыса и мышь, по всей вероятности, должны были произойти от какого-то общего ствола.
Распадение этого ствола на отдельные части произошло, по-видимому, вследствие перераспределения хроматина между различными негомологичными хромосомами. Моллер и Пайнтер в общей статье, опубликованной в 1929, снова возвращаются к этому вопросу и подчеркивают важное значение подобных хромосомных изменений в процессах видообразования. «Открытие того, —пишут они, —что подобные разного рода транслокации происходят в результате абсорбции широко рассеянных в природе лучей короткой длины волн, служит хорошим подтверждением такого рода объяснений и заставляет придать ему более общее значение в эволюции видов».
Другим фактором, влияющим на изменчивость генов, является естественный отбор. Некоторые биологи, гл. образом виталисты и ламаркисты, отвергают эту роль отбора, в лучшем случае рассматривая его как пассивный, но не активный фактор эволюции. Естественный отбор утверждают они, сам по себе ничего не создает, в лучшем случае он пассивно отсеивает то, что ему дает мутационный процесс. Такое представление об отборе совершенно неверно. Ибо если бы в действительности даже и было так, т. е. если бы в действительности роль отбора ограничивалась одним только отсеиванием неприспособленных организмов, то и тогда созидательная роль отбора была бы огромна, ибо и в этом случке направление эволюции зависело бы исключительно от отбора. Но, отсеивая неприспособленных, отбор тем самым является единственным поставщиком материала для процессов изменчивости.
И совершенно небезразлично для самой изменчивости, какой материал подпадает под ее действие. В различных внешних условиях из одного и того же исходного материала естественный отбор сохранит различные формы. Дальнейшее изменение этих форм вследствие различия в их генотипическом содержании пойдет разными путями. Естественный отбор т. о. накладывает свою печать не только на эволюцию, но и активно влияет на характер изменчивости. Противники Д. нередко указывают, что теория отбора является «пустой спекуляцией», которой якобы не соответствуют никакие факты конкретной действительности, между тем как истинное естествознание обязано считаться только с фактами. Подобные рассуждения неверны ни с методологической точки зрения ни с фактической стороны.
Правильные логические обобщения и выводы имеют не меньшую достоверность, чем наблюденные факты.
Происхождение человека от человекообразного животного не менее достоверно, чем многие видимые и слышимые явления несмотря на то, что никто никогда непосредственно не видел и наверно не увидит этого превращения животного в человека. Что касается фактической стороны дела, то известно много примеров отбора и в естественных условиях.
Акклиматизированная в Австралии европейская медоносная пчела, снабженная жалом, вытеснила местную пчелу, лишенную этого органа защиты и нападения. Стая пасюков, переплывшая в 1727 Волгу у Астрахани и направившаяся на запад, вступила в борьбу с местной длиннохвостой черной крысой и вытеснила ее. (О наблюдениях Бумпуса над воробьями в новой Англии, опытах Чеснола над богомолами и многих друг, фактах, с несомненностью подтверждающих наличие в природе борьбы за существование и естествен, отбора, см. в статье Борьба за существование).
Возражая против теории естественного отбора, некоторые биологи указывают, что у многих организмов встречаются образования, не только не приносящие никакой пользы данному организму или виду, к которому данный организм принадлежит, но определенно полезные его врагам. К таким образованиям напр. относятся болезненные опухоли, наросты на некоторых растениях, т. н. галлы, образующиеся от ядовитых уколов определенных видов насекомых. Наросты эти служат превосходным убежищем для личинок этих насекомых, где они развиваются и кормятся соками растения до превращения в зрелое насекомое. Стало быть, галлы не только вредны их обладателю, растению, как болезненные опухоли, но чрезвычайно полезны их паразитам, их врагам. Как могли отбираться и развиваться подобные образования, не только невыгодные для их носителя, но полезные врагу, определенно способствующие его выживанию?
Такие факты, если бы подобная интерпретация оказалась верной, представили бы непреодолимые трудности для теории отбора.
Сам Дарвин несколько раз подчеркивает это, но тут же добавляет, что таких фактов он не знает. И вот галлы в глазах виталистов и оказались тем долгожданным фактором, который «опровергает» дарвиновскую теорию отбора. Среди ряда работ, посвященных этому вопросу, особенно выделяются работы виталиста Эриха Бехера, который, рассматривая галлы, как «целесообразность, направленную на обслуживание чужого» (fremddienliche Zweckmässigkeit), говорит о «сверхиндивидуальной душе», которой подчинен весь органический мир. Это «сверхиндивидуальное начало» регулирует взаимоотношения между отдельными видами и индивидуумами, подчиняя личные и даже видовые интересы общему благу.
Только действии этого «альтруистического начала» и можно, по мнению Бехера, объяснить тот удивительный факт, что растение сохраняет и развивает свои болезненные, явно вредные для него, но полезные для его врага опухоли.
Превосходную критику всех этих виталистических построений дает Г. Франкенберг в статье «Не может ли „целесообразность, направленная на обслуживание чужого», возникнуть при помощи отбора?» (1929).
Франкенберг убедительно доказывает, что виталисты поставили весь этот вопрос на голову.
Во взаимоотношениях насекомого и растения они ищут моменты приспособления не у активного насекомого, а у пассивного растения. Франкенберг доказывает, что приспособляется не растение к насекомому, как утверждают Бехер и другие виталисты, а наоборот, насекомое—к растению. Способность насекомого образовывать галлы — наследственна. Эволюция галлов на растениях находится в прямой и непосредственной зависимости от эволюции галлообразующих органов насекомого. Эволюционирует не способность растения производить галлы, все более и более совпадающие с потребностями насекомого, а наоборот, эволюцию претерпевает галлообразующий аппарат насекомого, который совершенствуется под влиянием отбора и благодаря этому вызывает образование на деревьях более совершенных галлов.
Франкенберг удачно сравнивает отношение между насекомыми, образующими нарост на дереве, и самим деревом с отношением между совершенствующимся пианистом и фортепиано. Совершенствуясь в игре, пианист научается вызывать более тонкие и более совершенные звучания. В данном случае совершенствуется очевидно только пианист, говорить же об эволюции фортепиано нелепо, хотя звуки, срывающиеся сейчас с его струн, звучат несомненно более совершенно и более зрело, чем раньше. В процессе эволюции некоторые виды насекомых приобрели свойство вызывать у некоторых видов растений болезненные наросты. Насекомые воспользовались этими наростами в качестве убежища для своего потомства. Это свойство, т. е. оказалось полезным для данных видов насекомых.
Отбор подхватил его как полезное приспособление и совершенствует.
Причины развития галлов, их прилаженность к обитающим в них личинкам насекомых надо, следовательно, искать в дарвиновском отборе, а не в «сверхиндивидуальной душе», выдуманной Бехером. Объяснение простое, но вместе с тем убийственное для витализма. Современная генетика вскрывает чрезвычайно интересную связь между генотипом, фенотипом и отбором. Для эволюционного процесса, ведущей закономерностью которого является естественный отбор, важны исключительно наследственные, генотипические изменения, фенотипическая изменчивость в эволюции никакой роли не играет. Между тем естественный отбор действует не на генотип, а на внешние признаки—на фенотип. Под влиянием этого основного фактора эволюции происходит отбор организмов не по их генотипам, а по фенотипам.
А это вносит некоторый корректив в наши прежние представления о самом отборе. Само собою разумеется, основное утверждение Д., что эволюция организмов происходит под влиянием отбора и что эта эволюция и есть эволюция наследственного генотипа, остается в силе и по сей день. Но современная генетика утверждает, что отбор, по фенотипам не всегда соответствует отбору по генотипам, ибо один и тот же признак может определяться различными генами. Одна и та же окраска оперения у кур может зависеть от самых различных генов. Белые глаза у дрозофилы обыкновенно зависят от наличия в половой хромосоме гена white. Но тот Hie белый цвет глаз у дрозофилы может быть вызван совокупным действием двух других генов—гена apricot и гена vermilion или гена apricot и гена ruby.
Ген eyeless, лишающий дрозофилу ее глаз, может быть подавлен совокупным действием других генов, и тогда муха даже при наличии гена eyeless будет иметь нормальные глаза. Из этого следует, что одно и то же фенотишческое проявление нормальных глаз у дрозофилы может быть вызвано совершенно различным генотипическим содержанием. В одном случае нормальные глаза будут определяться геном «нормальных глаз», в другом—совокупным действием гена «безглазости» (eyeless) и некоторых других определенных генов. Естественный отбор в том и другом случае будет действовать совершенно одинаково.
Ему безразлично, какой генотип лежит в основании того или иного признака. Ему важен признак, а не зачаток, и в зависимости от конкретных условий он будет этот признак отбирать или уничтожать. Из этого следует, что по одному и тому же признаку могут отбираться совершенно различные генотипы. Мы думаем, что если проанализировать
Загрузка ...